Fiche de cours

Théorie de l'évolution : origine de la biodiversité

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Objectif(s)
  • Comprendre et identifier les facteurs qui modifient les proportions alléliques au sein des populations.
  • Faire le lien entre les facteurs évolutifs et la naissance de nouvelles espèces.
Points clés
  • La théorie de l’évolution repose sur la combinaison de plusieurs processus constituant les moteurs de l’évolution :
    • La sélection naturelle : les individus d’une même population n’ont pas tous le même avantage sélectif et le même succès reproducteur. Seuls ceux possédant ces deux critères pourront transmettre leur patrimoine génétique à la descendance.
    • La sélection sexuelle qui repose sur les choix des partenaires reproductifs.
    • La dérive génétique : chaque population est caractérisée par la fréquence de ses allèles. Dans des conditions où le milieu de vie est favorable, cette fréquence varie peu d’une génération à l’autre. Par contre, lorsque le nombre d’individus formant la population diminue de façon importante, certains allèles vont devenir prédominants et d’autres vont disparaître.
  • Le hasard joue un rôle fondamental dans l’histoire évolutive d’une population : lors des modifications non prévisibles du milieu de vie, les individus ayant acquis des allèles leur conférant un avantage sélectif et présentant un avantage reproductif seront les plus à même de se reproduire, favorisant ainsi la transmission de leur patrimoine génétique à la descendance et modifiant ainsi la fréquence des allèles dans la population.
  • Il existe deux grand processus de spéciation : la spéciation allopatrique et la spéciation sympatrique.
Pour bien comprendre
  • Les allèles résultent de mutations aléatoires survenant au cours de la réplication de l'ADN et qui modifient la séquence des gènes. Chaque individu est donc unique et peut transmettre à sa descendance sa propre combinaison d’allèles. Cette dernière peut être modifiée lors de la méiose au cours des recombinaisons qui surviennent au hasard entre les chromosomes d’une même paire.
  • On définit une espèce comme un ensemble d’individus présentant des caractères communs et étant capables de se reproduire entre eux pour donner une descendance fertile.
1. Les niveaux de biodiversité
a. La biodiversité génétique au sein d'une espèce

Tous les individus d’une même espèce ont en commun leur génome ; ils possèdent tous les mêmes chromosomes porteurs des mêmes gènes. Par contre, pour chaque gène, il existe des variants, les allèles, qui vont être à l’origine de la variabilité intra espèce.

Au sein d’une population chaque allèle est caractérisé par sa fréquence (nombre d’individus le possédant). Mais la fréquence de chaque allèle peut varier d'une population à l’autre. C’est cette diversité dans les populations et entre les populations qui définit un premier niveau de biodiversité, la biodiversité génétique.

b. La biodiversité spécifique

La biodiversité spécifique est définie par le nombre d’espèces différentes qui peuplent un milieu. Plus ce nombre est élevé, plus la biodiversité spécifique est importante.

c. La biodiversité écologique

Il existe un troisième niveau de biodiversité, qui ne sera pas abordé dans cette fiche. Il s’agit de la diversité des différents écosystèmes terrestres : forêts sèches, forêts humides, prairies côtières, prairies d’altitudes, tourbières, marais, etc.

Remarque : il est important de comprendre que les différents niveaux de biodiversité sont en interaction. Ainsi, la diversité des écosystèmes repose sur leur diversité spécifique interne. De même que la diversité des espèces suppose une diversité génétique au sein de celles-ci.
2. Les facteurs évolutifs des populations
a. La dérive génétique

L’apparition de nouveaux allèles dépend des modifications aléatoires de la séquence des gènes au moment de la réplication : les mutations.

La majorité des mutations créant de nouveaux allèles n’ont que peu ou pas d’effet sur l’espérance de vie des individus. On appelle ces mutations « sans effet » les mutations neutres car elles ne subissent aucune pression de sélection (elles ne confèrent ni avantages ni inconvénients).

Si l'on suit, dans différentes populations d’une même espèce, la fréquence de ces allèles neutres au cours des générations, on constate que cette fréquence varie peu au sein d’une population nombreuse.

Par contre, elle est très variable lorsque la population présente un effectif restreint. Dans ce cas, l’allèle peut devenir très présent ou alors totalement disparaître.

C’est la dérive génétique. Lors d'un phénomène conduisant à la disparition d’un grand nombre d’individus, la dérive génétique peut entraîner la disparition ou au contraire l’émergence de certains allèles qui étaient peu représentés dans la population initiale sans qu'ils n'apportent un intérêt particulier pour la survie des individus. Elle peut également conduire à la forte présence d’un allèle à l’origine d’une maladie.

C'est un phénomène indépendant de la sélection naturelle car l'émergence ou la disparition d'un allèle se fait de manière aléatoire.

Exemple des éléphants du parc national Addo (Afrique du Sud)

Aujourd’hui, on compte au sein de la population d'éléphants du parc national Addo, 98 % de femelles sans défenses, alors qu’elles étaient seulement 15 % en 1900 et 50 % en 1931.
Cette espèce a été la cible d’une chasse intensive au début du 20e siècle qui a fortement réduit son effectif. On ne comptait plus que 11 représentants en 1920 (8 femelles et 3 mâles). Le parc Addo fût créé en 1931 pour protéger ces individus en voie de disparition qui donnèrent naissance aux individus actuels.

Dans ce cas, la dérive génétique a conduit à l’appauvrissement du patrimoine génétique de l’espèce.
En effet, on constate que certains allèles sont présents chez tous les individus de l’espèce (répartie dans toute l'Afrique du Sud), par contre, un grand nombre d'autres allèles (présents chez d’autres espèces d’éléphants issues d’Afrique du Sud), ont totalement disparus du patrimoine génétique des éléphants du parc Addo.
Dans leur cas, on peut donc supposer que la réduction de leur population par la chasse a favorisé la perte d'un grand nombre d'allèles par dérive génétique.

Éléphants du parc naturel Addo
b. La sélection naturelle

La sélection naturelle est un processus naturel qui a été proposé par Charles Darwin en 1859. Elle repose sur l’idée que les individus possédant une variation (= allèle) qui leur confère un avantage dans un certain environnement, se reproduisent plus que les autres individus.
Au fil des générations, cette variation (= allèle) devient dominante dans la population vivant dans cet environnement.

Exemple de la phalène du bouleau

La phalène du bouleau est un papillon de nuit présent en Angleterre. Il en existe deux espèces : une forme claire (Biston betularia) et une forme sombre (Biston carbonaria).

Entre 1830 et 1850, la répartition de ces deux formes de phalènes change. En 1830, on trouve surtout la forme claire alors qu’en 1850, la forme sombre devient majoritaire notamment dans les zones industrialisées où la pollution conduit au noircissement des troncs d’arbres et à la disparition du lichen. La phalène du bouleau a pour prédateur les oiseaux.
Sa couleur claire lui permet de se confondre avec le lichen des troncs d’arbres.

Les formes Carbonaria et Betularia du phalène du bouleau


Expérience
En 1955, on réalise une expérience de lâcher de phalènes dans deux zones différentes : une zone industrielle polluée et une zone rurale non polluée.

Observation
On constate que dans la première, on recapture majoritairement des phalènes sombres alors que les phalènes claires ont été pour la plupart mangées par les oiseaux. Dans la zone non polluée, c’est l’inverse.

Interprétation

Les formes sombres peuvent plus facilement échapper aux oiseaux en zone polluée car elles sont mieux camouflées et donc moins repérables. De même pour les formes claires en zone non polluée.
Ce sont les individus les plus adaptés qui survivent et peuvent donc se reproduire.
Ainsi, les modifications de l’environnement influencent l’évolution d’une population.  

c. La sélection sexuelle
On désigne par sélection sexuelle le principe de sélection opéré dans le choix du partenaire reproductif.

Les exemples de sélection sexuelle les plus typiques sont décrits chez les oiseaux mais elle existe dans tous les groupes. Généralement, il s’agit des femelles qui sélectionnent les mâles sur la base d’un caractère physique particulier (lui-même dépendant d’un ou plusieurs allèles).
Au fil des générations, ce caractère, et les allèles qui le codent, deviennent de plus présent dans la population.
On différencie la sélection sexuelle de la sélection naturelle, car il arrive souvent que le caractère sélectionné n’apporte aucun avantage pour la survie de l’individu, il peut même augmenter le risque de prédation.

Exemple : l’Euplecte à longue queue

L’Euplecte à longue queue est un oiseau vivant dans le Sud de l’Afrique. Le mâle possède des plumes formant une très longue queue.

Euplecte à longue queue

Expérience
On compare quatre groupes de mâles :

  • un dont la queue n’a pas été modifiée (groupe témoin) ;
  • un où la queue a été raccourcie (groupe 1) ;
  • un où la queue a été coupée puis recollée (groupe 2) ;
  • et un dont la queue a été rallongée (groupe 3).

On évalue leur succès reproducteur, avant et après traitement.

Observation
Avant traitement, le succès reproducteur est similaire entre les quatre groupes.
Après traitement, on constate que le groupe de mâles ayant le succès reproducteur le plus élevé est le groupe 3 et ceux dont le succès reproducteur est le plus faible sont les groupes 1 et 2.

Interprétation
Ainsi, certains caractères peuvent conférer un avantage reproductif aux individus d’une espèce et augmenter leur probabilité de se reproduire. Au fil des générations, le caractère « queue longue » se diffuse dans la population.

Remarque : est-ce que la longueur de la queue augmentera indéfiniment ? La réponse est non car au-delà d’une certaine taille, la longueur des plumes devient un désavantage, en augmentant particulièrement le risque de prédation. Il s’établit un équilibre évolutif pour la longueur de la queue qui dépend du choix des femelles et de l’environnement.
3. L'origine des espèces : la spéciation

Comme nous l’avons vu, les échelles de biodiversité interagissent entre elles. En effet l’évolution de la génétique au sein des populations est à la base de l’apparition de nouvelles espèces. C’est la spéciation.

a. Spéciation allopatrique

Au cours du temps, la diversité génétique au sein d’une population évolue à cause des mutations et des mécanismes présentés dans la partie 2. Or, si deux populations sont séparées dans l’espace par un obstacle infranchissable (chaîne de montagne, rivière ou même autoroute) rendant impossible l’accouplement d’individus appartenant aux deux populations, celles-ci vont diverger génétiquement. Peu à peu leur distance génétique augmente, jusqu’à ce que les individus appartenant aux deux populations perdent la capacité de s’accoupler. A ce stade ces deux populations forment deux espèces différentes.

b. Spéciation sympatrique

Dans le cas d’une spéciation sympatrique, les deux populations d’origine occupent le même milieu. Cependant, il existe dans tout milieu plusieurs façons de s’y adapter, en particulier en occupant des niches écologiques différentes (type d’alimentation, expositions différentes aux conditions climatiques, altitude du milieu de vie, etc.). L’adaptation à ces niches écologiques favorise des allèles différents et les deux populations se spécialisent de plus en plus à leur propre niche jusqu’à ce que les individus cessent de s’accoupler avec les individus de l’autre population, ce qui entraîne la naissance de deux espèces différentes.

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