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Le brassage interchromosomique

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Objectif(s)

Les chromosomes homologues se séparent en anaphase de 1^re division méiotique.
Comment se transmettent les caractères ?

1. Le brassage interchromosomique

En anaphase I, lors de la disjonction des chromosomes, les deux chromosomes homologues de chaque paire se séparent. Chaque chromosome migre vers l'un ou l'autre pôle de la cellule.

C'est un phénomène aléatoire et le nombre de combinaisons ou lots possibles entre les n paires est infini : ainsi le chromosome d'une paire peut être associé avec l'un ou l'autre chromosome d'une deuxième paire ; ceci est valable pour les n paires.
Un tel brassage est qualifié d'interchromosomique. Les différents chromosomes se séparent donc indépendamment les uns des autres : on parle même d'une « loterie » de l'hérédité. Le nombre de combinaisons possibles est de : 2ⁿ.

Dans le cas de l'espèce humaine, n = 23, donc un individu peut produire 2²³ spermatozoïdes ou ovules différents (soit plus de 8 millions de spermatozoïdes ou d'ovules différents).

2. Brassage interchromosomique et hétérozygote

Un individu hétérozygote, pour 2 gènes situés sur 2 paires de chromosomes différents (on parle de gènes indépendants) produira 4 types de gamètes en quantité équiprobable. Il n'y a pas de crossing-over pour ces 2 gènes en prophase I.

De même, pour trois paires de chromosomes homologues, on a 8 types de gamètes. Cette équiprobabilité est liée au fait que chaque chromosome se comporte de façon indépendante des autres en anaphase I et a autant de chance de migrer vers l'un ou l'autre pôle de la cellule, les gamètes recevant au hasard un des deux caractères de chaque couple.
Les allèles des différents gènes se combinent indépendamment les uns des autres au cours de la formation des gamètes.

Un test-cross produira 4 phénotypes différents :
• 2 identiques aux parents ;
• 2 nouveaux de type recombiné avec un caractère appartenant à chacun des 2 parents.

Un tableau de croisement ne s'effectue qu'à partir des gamètes des parents.

• Exemple 1 : Croisement double homozygotes.
Le croisement d'un individu de génotype (AA ; BB) avec celui d'un individu de génotype (aa ; bb).
Un individu (AA ; BB) ne produira que des gamètes AB.
Un individu (aa ; bb) ne produira que des gamètes ab.

On obtient le croisement suivant (test cross) :

Gamètes	AB
ab	Aa ; Bb

On obtient à l'issue de la fécondation : 100 % de (Aa ; Bb), double hétérozygote.

• Exemple 2 : Croisement 1 homozygote avec 1 hétérozygote (= Test cross).
Avec des individus de génotypes : (Aa ; Bb) × (aa ; bb).
L'individu (Aa ; Bb) produira comme gamètes : AB, Ab, aB ou ab de manière équiprobable.
L'individu (aa ; bb) ne produira que des gamètes : ab.

Gamètes	AB	Ab	aB	ab
ab	(Aa ; Bb)	(Aa ; bb)	(aa ; Bb)	(aa ; bb)

Soit :
25 % (Aa ; Bb), de phénotype : [AB].
25 % (Aa ; bb), de phénotype : [Ab].
25 % (aa ; Bb), de phénotype : [aB].
25 % (aa ; bb), de phénotype : [ab].

Les phénotypes [AB] et [ab] sont de type parental (la combinaison d'allèles existait déjà avant la méiose), les deux autres : [Ab] et [aB] sont de type recombiné (nouvelle combinaison d'allèles).

• Exemple 3 : Croisement de 2 hétérozygotes.
Chaque individu produit de manière équiprobable les gamètes suivants : AB, Ab, aB ou ab.

Gamètes	AB	Ab	aB	ab
AB	(AA ; BB)	(AA ; bB)	(aA ; BB)	(aA ; bB)
Ab	(AA ; Bb)	(AA ; bb)	(aA ; Bb)	(aA ; bb)
aB	(Aa ; BB)	(Aa ; bB)	(aa ; Bb)	(aa ; bB)
ab	(Aa ; Bb)	(Aa ; bb)	(aa ; Bb)	(aa ; bb)

Les proportions des phénotypes (même couleur) sont alors :

pour [AB] ;

pour [Ab] ;

pour [aB] et

pour [ab].

L'essentiel

La disjonction des chromosomes homologues conduit à la séparation des allèles : c'est un événement indépendant pour chacune des paires, chaque allèle ayant la même probabilité d'être avec l'un ou l'autre allèle d'un autre gène.
Le brassage interchromosomique aboutit à 2ⁿ combinaisons alléliques dans les gamètes.

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