La synapse neuromusculaire, zone de commande de la contraction

Le réflexe myotatique met en jeu des messages nerveux dont le rôle est de déclencher une contraction musculaire.

Les messages nerveux générés au niveau des fuseaux neuromusculaires et au niveau de la moelle épinière, circulent le long des axones des neurones sensoriels ou des motoneurones sous forme de train de potentiels d'action. Ils parviennent jusqu’aux extrémités axoniques appelées aussi boutons synaptiques.

Prenons l'exemple des motoneurones. Leurs boutons synaptiques sont très proches d'une zone au niveau du muscle appelée plaque motrice.

La structure qui assure la transmission du message nerveux du neurone à la fibre musculaire est appelée synapse neuromusculaire.

Schéma montrant un motoneurone relié au muscle extenseur de la jambe.

Lorsqu’on observe une synapse en utilisant un grossissement puissant, on constate que la membrane plasmique du neurone n’est jamais en contact avec la membrane plasmique de la cellule musculaire.

L’espace inter-synaptique ou fente synaptique qui les sépare mesure quelques dizaines de nanomètres.

On observe dans la cellule musculaire un grand nombre de mitochondries.

Le neurone se trouvant en amont de la synapse est appelé neurone présynaptique.

La cellule stimulée se trouvant après la synapse est appelée cellule postsynaptique. Dans cet exemple, il s’agit de la cellule musculaire appartenant à la plaque motrice.

La transmission du message nerveux ne peut pas se faire par contact électrique mais nécessite un messager chimique libéré par le neurone qui va se fixer sur son récepteur spécifique à la surface de la membrane de la cellule musculaire. Cette substance est appelée neurotransmetteur.

On remarque dans le bouton synaptique la présence de vésicules synaptiques. Ce sont des petits sacs qui contiennent des neurotransmetteurs.

Afin de comprendre le fonctionnement de la synapse, on observe l’état du neurone présynaptique au repos (1) et une fois stimulé (2).
On constate que l’aspect des vésicules change. Lorsque le neurone est stimulé, les vésicules s’accolent à la paroi, fusionnent avec elle, et semblent s’ouvrir vers l’extérieur. Ce phénomène est appelé exocytose : les vésicules déversent leur contenu dans l’espace inter-synaptique. 

Schéma montrant l’aspect d’une synapse au repos et lorsqu'un message nerveux arrive dans le neurone présynaptique.

Il suffit alors d’analyser le contenu des vésicules pour connaître la nature de la substance déversée.  Dans le cas de le la synapse neuromusculaire, il s’agit de l’acétylcholine. On peut donc supposer que c’est ce neurotransmetteur qui déclenche la contraction musculaire.
Pour le prouver, on utilise une micropipette avec laquelle on déverse de l’acétycholine au niveau de la plaque motrice. 

Expérience d’injection d’acétylcholine dans la fente synaptique

Résultat : On constate une contraction de la fibre musculaire.

L’acétylcholine, contenue dans les vésicules du neurone présynaptique, est donc bien le neurotransmetteur déversé dans la fente synaptique. C’est bien elle qui déclenche la contraction.

En utilisant de l’acétylcholine marquée avec de la radioactivité, on constate que la membrane postsynaptique devient radioactive. Cette membrane possède donc des récepteurs capables de fixer le neurotransmetteur. Ces récepteurs s’avèrent d’ailleurs spécifiques à cette molécule.

Une fois l’acétylcholine fixée, cela provoque la formation puis la propagation d’un nouveau message nerveux sous forme de train de potentiels d’action au niveau de la cellule musculaire. La formation de ce message nerveux provoque l’ouverture de canaux calciques du réticulum sarcoplasmique des cellules musculaires squelettiques (muscles sous contrôle volontaire du système nerveux). Cela entraîne une augmentation de la concentration dans le cytoplasme en ions calcium qui déclenche alors la contraction de la cellule musculaire.

Les étapes du fonctionnement d'une synapse neuromusculaire sont les suivantes :

1. L’axone du neurone présynaptique véhicule un message nerveux sous forme de train de potentiels d’action jusqu’à la terminaison synaptique.
2. Les vésicules du neurone présynaptique, remplies de neurotransmetteurs, se rapprochent de la membrane.
3. Libération des neurotransmetteurs par exocytose.
4. Fixation des neurotransmetteurs sur les récepteurs spécifiques situés sur la membrane de la fibre musculaire.
5. Création d’un message nerveux sous forme de train de potentiels d’action au niveau de la cellule musculaire.
6. Ouverture des canaux calciques du réticulum sarcoplasmique à l’origine d’une augmentation de la concentration dans le cytoplasme en ions calcium.
7. Contraction de la cellule musculaire.
8. Les neurotransmetteurs se détachent de leurs récepteurs et peuvent être dégradés par l’acétylcholinestérase.
9. Les neurotransmetteurs sont recyclés par le neurone présynaptique.

On a vu dans un précédent chapitre que l’intensité d’une stimulation était codée en fréquence de potentiel d’action au niveau du neurone.
Au niveau de la synapse, le codage va se traduire par la quantité de neurotransmetteur déversée dans l’espace inter-synaptique : c'est un codage biochimique en concentration.
Au niveau de la plaque motrice, plus la fréquence de potentiel d’action véhiculé par l’axone sera élevée, plus la quantité d’acétylcholine déversée par le neurone pré-synaptique sera importante. La durée de la contraction de la fibre musculaire sera alors prolongée.